雞肉是世界第一大肉類生產(chǎn)和消費產(chǎn)品,全球雞肉約70%來自白羽肉雞。雞肉是我國第二大肉類產(chǎn)品,我國雞肉主要來自白羽肉雞和黃羽肉雞,白羽肉雞對我國雞肉生產(chǎn)的貢獻約45%,黃羽肉雞約38%。
白羽肉雞是我國所有畜禽品種中料肉比最低、規(guī)?;B(yǎng)殖程度最高、對外依存度最高的品種。我國生產(chǎn)中使用的黃羽肉雞品種全部是自主培育品種,培育品種數(shù)量在所有畜禽品種中是最多的,是將地方品種資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)品優(yōu)勢的成功典范。
一、雞種發(fā)展歷史脈絡(luò)
家雞由7000~10000年前的亞洲叢林野雞馴化而來,其馴化歷史可以追溯到公元前1000多年。家雞在體型、羽色、鳴聲等方面與原雞相似,細胞遺傳學(xué)和形態(tài)學(xué)的研究證明,原雞是現(xiàn)代家雞的直接祖先。原雞屬分為4種,分別為紅色原雞(Gallus gallus,圖3)、綠領(lǐng)原雞(Gallus various)、黑尾原雞(Galluslafayetii)和灰紋原雞(Gallussonneratii)。對于家雞起源于原雞問題,有兩種不同的觀點:單起源學(xué)說認(rèn)為紅色原雞可能通過1次或多次馴化為家雞; 多起源學(xué)說認(rèn)為除紅色原雞外,其他原雞也是家雞的祖先。目前,大多數(shù)研究支持單起源學(xué)說,即家雞主要起源于紅色原雞。
1.國外肉雞的育種歷程。20世紀(jì)30年代前,人們就開展了群體選擇和無系譜記錄的純系培育工作,主要選擇性狀是產(chǎn)蛋性能,雞肉是副產(chǎn)品,當(dāng)時的雞飼養(yǎng)屬于小規(guī)模庭院經(jīng)濟模式。隨著30 年代自閉產(chǎn)蛋箱的發(fā)明,開始按個體產(chǎn)蛋記錄選擇產(chǎn)蛋性能;30~50年代,借鑒玉米雙雜交技術(shù),雜種優(yōu)勢利用被引入雞的育種,迅速取代了純系繁育,成為商品雞生產(chǎn)的主流。雜交配套方式從最早的二元雜交逐漸發(fā)展到了三元和四元雜交配套。40年代開始使用系譜記錄后,提高了限性性狀和低遺傳力性狀的選擇效率,同時可以有效避免近親 導(dǎo)致的近交衰退。1945年后,歐美一些第三方機構(gòu)或試驗站開展了雞的生產(chǎn)性能隨機測定(Random Sample Tests),目的是在相同的環(huán)境條件下客觀評價參評的品種,對提高測定性能優(yōu)異品種的市場占有率發(fā)揮了積極作用,此類性能測定工作于70年代后終止。60~80年代,主要選擇易測量的性狀,如產(chǎn)蛋量、孵化率、生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率等,產(chǎn)品以帶骨雞肉和家庭消費為主。80年代開始的飼料轉(zhuǎn)化率單籠測定,對降低肉雞飼料消耗,提高飼料利用率起到了直接的作用。90年代以來,加工性狀受到重視,如凈膛重和脫骨胸肉重等。同期最佳線性無偏預(yù)測法(BLUP)等遺傳評估方法的應(yīng)用,以及計算機技術(shù)的進步等在育種發(fā)展當(dāng)中扮演了重要角色。進入2l世紀(jì)后,肉雞育種開始考慮產(chǎn)品品質(zhì)和動物福利。當(dāng)前,國內(nèi)外以基因組選擇(Genome Wide Selection,GS)為代表的肉雞分子育種技術(shù)正在由研發(fā)轉(zhuǎn)向應(yīng)用。
2.我國肉雞育種歷程。19世紀(jì)中葉,我國地方雞在產(chǎn)蛋和產(chǎn)肉性能方面曾居世界領(lǐng)先水平。如英國從我國江蘇、上海引入狼山雞和九斤黃雞,隨之又從英國引到美國,經(jīng)繁育后在兩國都被認(rèn)定為標(biāo)準(zhǔn)品種。狼山雞被認(rèn)定為兼用品種,九斤黃雞被認(rèn)定為肉用品種。這些品種對一些世界著名畜禽品種的形成產(chǎn)生了重要影響,如英國的奧品頓和澳洲的澳洲黑都引入了我國狼山雞的血緣,洛克雞、洛島紅等品種同樣以我國九斤黃雞作為育種素材。19世紀(jì)末到20世紀(jì)30年代,我國雞蛋、雞肉是重要的出口產(chǎn)品。但在此之后的長時間內(nèi),我國養(yǎng)雞業(yè)停留在粗放的飼養(yǎng)水平上,雞的生產(chǎn)水平與世界先進水平拉大了距離。60年代中期,香港選用廣東3個地方良種惠陽雞、清遠麻雞和石岐雞為主要改良對象,先后引用新漢夏、白洛克、白科尼什和哈巴德等品種進行雜交,育成了石岐雜雞,在香港肉雞生產(chǎn)和消費中發(fā)揮了重要作用。70~80年代,石岐雜雞被引入廣東、廣西等地,并與隱性白等雞雜交,形成改良石岐雜雞并在生產(chǎn)中大量推廣。60年代至80年代,我國利用雜交育種、家系選擇方法,培育出新狼山雞、新浦東雞和新?lián)P州雞等肉雞品種。1983—2015年,黃羽肉雞采用北繁南養(yǎng)模式,充分利用南北氣候生態(tài)環(huán)境、飼料、人力和飼養(yǎng)技術(shù)等資源差異,將父母代種雞飼養(yǎng)于河南、山西和陜西等北方地區(qū),商品代種蛋運回南方孵化飼養(yǎng),提高了黃羽肉雞的生產(chǎn)效益。黃羽肉雞的系統(tǒng)選育始于80年代后期,隱性有利基因如節(jié)糧矮小型基因(dw基因)、隱性白羽基因的引入,對我國黃羽肉雞的育種發(fā)揮了重要作用,全國約三分之一的黃羽肉雞培育品種應(yīng)用了這些技術(shù)。1986年廣州白云家禽發(fā)展公司引入隱性白等品種與石岐雜雞雜交育成882黃羽肉雞,1999年深圳康達爾(集團)有限公司育成我國第一個通過國家審定的黃羽肉雞配套系康達爾黃雞128(圖4),之后我國黃羽肉雞新品種培育進入快速發(fā)展期。為配合品種審定工作,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部家禽品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心(揚州)、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部家禽品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心(北京)分別于1998年和2003年成立,負(fù)責(zé)全國家禽生產(chǎn)性能測定工作。
圖1 世界肉類結(jié)構(gòu)(%,F(xiàn)AO)
圖2 中國肉類結(jié)構(gòu)(%,F(xiàn)AO)
80年代中期由中國、美國、泰國三國合資建立的北京家禽育種公司,從美國引進艾維茵純系,開啟了我國白羽肉雞本土育種工作。到2001年國產(chǎn)艾維茵肉雞已經(jīng)占國內(nèi)市場的54%以上,后因疫病防控等問題,2004年本土育種落入低谷。1988年由國家計劃委員會批準(zhǔn),農(nóng)業(yè)部國家家禽育種中心在天津武清成立,計劃通過引進國外純系或合成系,自主培育白羽肉雞品種。中心占地2000畝,建有44棟雞舍,包括資源場、育種場和曾祖代場,設(shè)計規(guī)模飼養(yǎng)種雞8.86萬只,年提供祖代種蛋428萬個。但中心一直沒有正常運行,并于2008年7月后轉(zhuǎn)型。2009年國家肉雞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系成立白羽肉雞育種協(xié)作組,開展我國白羽肉雞育種戰(zhàn)略研究,組織推動我國有實力的企業(yè)開展白羽肉雞育種工作。2014年,《全國肉雞遺傳改良計劃(2014—2025年)》發(fā)布實施,將白羽肉雞育種明確列入發(fā)展目標(biāo),有力地促進了我國白羽肉雞育種工作。2019年,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部實施白羽肉雞育種聯(lián)合攻關(guān)項目,著手推動白羽肉雞育種工作。
二、國內(nèi)外現(xiàn)代肉雞育種發(fā)展情況
1.國外發(fā)展情況。20世紀(jì)50年代后期以來的遺傳選育工作為現(xiàn)代雞生產(chǎn)奠定了基礎(chǔ),促使雞蛋、雞肉生產(chǎn)向?qū)I(yè)化方向發(fā)展,肉雞生產(chǎn)成為獨立的家禽產(chǎn)業(yè)。過去80多年,北美和西歐國家對雞的生長速度、飼料報酬和胴體組成進行了系統(tǒng)的遺傳選育,形成了今天的白羽肉雞品種,并迅速占領(lǐng)全球市場。現(xiàn)代白羽肉雞父系來自白科尼什雞(White Cornish),母系來自白洛克 雞(White Plymouth Rock),通過系統(tǒng)配套產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。目前,包括我國在內(nèi),全球商品白羽肉雞生產(chǎn)使用的品種主要有AA+、ROSS、COBB、HUBBARD等少數(shù)幾個品種,分別來自Aviagen和Cobb-Vantress公司。白羽肉雞擁有成熟和完善的良種繁育體系,形成由育種核心群、曾祖代、祖代、父母代和商品代雞組成的金字塔結(jié)構(gòu),核心群遺傳進展需要4~5年傳遞到商品雞(圖5)。1只核心群母雞經(jīng)擴繁后可以生產(chǎn)300萬只以上商品肉雞,可以生產(chǎn)5000噸以上雞肉。目前,全球每年生產(chǎn)白羽肉雞祖代種雞約1160萬套,父母代種雞約6億套,生產(chǎn)商品雛雞約800億只。
圖3 紅色原雞
圖4 康達爾黃雞128配套系(農(nóng)09新品種證字第1號,1999)
為滿足市場對雞肉品質(zhì)和動物福利等方面的需求,部分歐洲國家也有少量類似我國黃羽肉雞的慢速型、有色羽肉雞產(chǎn)品上市,現(xiàn)屬于Aviagen公司的Hubbard JA、Rowan Ranger、Sasso Label Rouge等都是慢速型雞品種,此外歐洲國家還通過快速型雞與慢速型雞的簡單雜交生產(chǎn)不同類型的慢速型肉雞。Label Rouge(紅標(biāo)簽雞)以肉品質(zhì)為育種目標(biāo),產(chǎn)量約占法國雞肉總產(chǎn)量的15%,加上其他類型的慢速型雞,慢速型雞占法國雞肉產(chǎn)量的24%。荷蘭慢速型雞發(fā)展較快,主要考慮肉品質(zhì)和動物福利,產(chǎn)量已達到雞肉產(chǎn)量的40%以上。
2.國內(nèi)發(fā)展情況。
?。?)黃羽肉雞。
黃羽肉雞又稱三黃雞、優(yōu)質(zhì)雞,原指黃羽、黃膚、黃脛,長速較慢,肉質(zhì)風(fēng)味優(yōu)良的雞?,F(xiàn)泛指《中國畜禽遺傳資源志·家禽志》及各省、市、自治區(qū)《畜禽品種志》所列的地方品種雞,以及含有這些地方品種雞血緣的肉雞培育品系、品種(配套系),包括黃羽、麻羽、黑羽等所有不同羽色的肉用雞。目前我國生產(chǎn)中使用的黃羽肉雞品種全部是自主培育品種,培育品種數(shù)量在所有畜禽品種中是最多的,是將地方品種資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)品優(yōu)勢的成功典范。到2020年,通過國家審定的黃羽肉雞品種已有59個,根據(jù)生長速度和上市日齡可進一步分為快速型、中速型和慢速型三類,滿足多元化的市場需求。近年來,隨著防疫要求日趨嚴(yán)格,各地紛紛制定“禁活”政策,加之“互聯(lián)網(wǎng)+快遞”新業(yè)態(tài)對屠宰產(chǎn)品消費的推動,未來黃羽肉雞屠宰上市成為大勢所趨,相應(yīng)的品種培育也將向屠宰型品種發(fā)展。經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遴選、核驗,2020年全國有國家肉雞核心育種場17個、良種擴繁推廣基地16個。
?。?)白羽肉雞。
2014年美國暴發(fā)禽流感以前,我國白羽肉雞祖代種雞進口量的95%以上來自美國。此后,隨著世界各地禽流感疫情的發(fā)展和我國海關(guān)進口政策的調(diào)整,我國先后從英國、法國、西班牙、波蘭、新西蘭等國引進了白羽肉雞祖代種雞。我國年引進祖代種雞80~120萬套,年引種金額約4000萬美元。2019年,全國祖代白羽肉雞存欄139萬套,父母代存欄5143萬套,生產(chǎn)商品雛雞47億只,白羽肉雞產(chǎn)值約1500億元/年。我國大型白羽肉雞種業(yè)企業(yè)包括山東益生種畜禽股份有限公司、福建圣農(nóng)發(fā)展股份有限公司、山東民和牧業(yè)股份有限公司等。
(3)小型白羽肉雞。
我國肉雞生產(chǎn)中還有一種品種類型—小型白羽肉雞。典型的小型白羽肉雞是以白羽肉雞父系公雞為父本,高產(chǎn)褐殼蛋雞為母本,雜交配套生產(chǎn)的肉雞。商品代全身白羽,偶見黑色或紅色斑點,喙、脛、趾黃色,皮膚白色。小型白羽肉雞商品雞苗成本低,生長速度和肉品質(zhì)介于快大型黃羽肉雞和白羽肉雞之間,適合加工扒雞等傳統(tǒng)雞肉產(chǎn)品。小型白羽肉雞生產(chǎn)的一個突出問題是制種不規(guī)范,2018年肉雞WOD168配套系通過國家畜禽遺傳資源委員會審定,標(biāo)志著小型白羽肉雞制種邁出了通向規(guī)范的第一步。
三、問題與差距
1.白羽肉雞育種。與國際白羽肉雞育種先進水平相比,我國自主白羽肉雞育種時間短,高生產(chǎn)性能遺傳素材積累基礎(chǔ)薄弱,分子育種等新技術(shù)應(yīng)用不夠,種源性疫病凈化技術(shù)和檢測產(chǎn)品研發(fā)存在較大差距。具體如下:
(1)育種素材方面??鐕緭碛幸幌盗猩L速度快、產(chǎn)肉率高的優(yōu)良品系,并通過肉雞、蛋雞等育種公司的合并重組,素材和基因進一步豐富,為新品種的育成提供了保障;我國白羽肉雞育種資源培育基礎(chǔ)薄弱,擁有的優(yōu)良育種素材數(shù)量較少。
?。?)育種技術(shù)方面。與擁有上百年育種經(jīng)驗的國際跨國公司相比,我國白羽肉雞育種起步較晚,生長與繁殖等性狀間的平衡育種技術(shù)的研究和應(yīng)用與國際先進水平存在較大差距。基因組育種等新技術(shù)應(yīng)用程度不高;缺乏高通量表型智能化精準(zhǔn)測定技術(shù),數(shù)據(jù)自動采集和傳輸應(yīng)用程度較低。
?。?)種源疾病凈化技術(shù)方面。國際大型家禽育種公司對禽白血病、雞白痢等種源垂直傳播疫病均采取了有效凈化措施,顯著提升了產(chǎn)品競爭力。禽白血病和雞白痢凈化是阻礙我國種禽業(yè)發(fā)展的短板,其中檢測試劑盒嚴(yán)重依賴進口。
2.黃羽肉雞育種。我國黃羽肉雞育種與生產(chǎn)居世界領(lǐng)先水平。但育種企業(yè)數(shù)量多、規(guī)模參差不齊,整體技術(shù)力量薄弱,先進育種技術(shù)應(yīng)用不夠,育種設(shè)施裝備相對落后;存在一定程度重復(fù)育種現(xiàn)象,特征明顯、性能優(yōu)異、市場份額大的核心品種較少;長期以來以羽色、體型外貌等適應(yīng)活禽銷售的相關(guān)性狀為育種目標(biāo),無法滿足新形勢下集中屠宰、冰鮮上市產(chǎn)品的市場需求。
我國地方雞種資源豐富,在長期、復(fù)雜的生態(tài)和社會經(jīng)濟條件下,形成了許多優(yōu)異的遺傳特性。但長期以來,缺乏對種質(zhì)資源特性的深入研究,品種資源調(diào)查及品種特性評估不足,分析評價缺乏足夠的信息支持。加上品種資源動態(tài)監(jiān)測體系建設(shè)不足,對遺傳資源中適應(yīng)性強、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的資源特性評估不全面、不系統(tǒng),導(dǎo)致對地方品種優(yōu)良特性的挖掘、利用嚴(yán)重不足,阻礙了地方遺傳資源的保護和開發(fā)利用進程,影響我國家禽業(yè)生產(chǎn)水平、禽產(chǎn)品市場競爭力以及家禽業(yè)可持續(xù)發(fā)展。
圖5 肉雞繁育體系
四、“十四五”發(fā)展方向
1.加快培育國產(chǎn)白羽肉雞種源。應(yīng)堅持以我為主、引育結(jié)合的方針,保持適當(dāng)進口,引育結(jié)合,有利于我國白羽肉雞種業(yè)健康發(fā)展。但在品種準(zhǔn)入方面,對國內(nèi)、國外品種應(yīng)給予同等對待。
2.提高黃羽肉雞胴體品質(zhì)和標(biāo)準(zhǔn)化規(guī)模養(yǎng)殖水平。隨著“禁活”政策在全國各地的深入推進,黃羽肉雞屠宰上市成為不可逆轉(zhuǎn)的發(fā)展趨勢。黃羽肉雞育種應(yīng)更加關(guān)注胴體外觀和品質(zhì)。與白羽肉雞相比,黃羽肉雞過于強調(diào)區(qū)域需求特色,品種和類型多、市場占有率低和企業(yè)規(guī)模小等問題突出,應(yīng)持續(xù)推進標(biāo)準(zhǔn)化規(guī)模養(yǎng)殖,提高核心品種市場占有率,做大做強種業(yè)企業(yè)。
3.加強智能化、表型組等精準(zhǔn)育種技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用。目前我國肉雞性狀測定仍以人工觀察和人工度量為主,針對肉雞育種對表型數(shù)據(jù)量和準(zhǔn)確度的精準(zhǔn)要求,需在5G傳輸及大數(shù)據(jù)分析能力顯著提升的情況下,大力推進肉雞核心育種場的智能無損測定技術(shù)與裝備的開發(fā)與應(yīng)用,提高產(chǎn)肉、降脂、飼料報酬、產(chǎn)蛋性能等表型大數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確獲取能力;基于基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等多組學(xué)手段,結(jié)合基因編輯技術(shù),系統(tǒng)解析肌肉生長發(fā)育、脂肪沉積、性別分化與發(fā)育、機體營養(yǎng)代謝、外貌性狀形成等方面遺傳機理,挖掘出影響肉雞重要經(jīng)濟性狀的功能基因或分子元件,為加速肉雞品種改良提供有力的分子技術(shù)應(yīng)用基礎(chǔ)保障,加速推進全基因組選擇技術(shù)的肉雞育種中的應(yīng)用。
4.加強雞種質(zhì)資源挖掘與創(chuàng)新利用。全面、系統(tǒng)評價我國地方雞種遺傳特性,挖掘繁殖、飼料轉(zhuǎn)化效率、肉品質(zhì)、抗性等優(yōu)良基因資源,運用現(xiàn)代生物技術(shù)方法,以擁有優(yōu)良肉質(zhì)、風(fēng)味特色及抗性的地方雞種為素材,培育出滿足市場和產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要的優(yōu)良雞新品系和遺傳素材,變資源優(yōu)勢為市場優(yōu)勢,推動我國雞遺傳資源的保護、開發(fā)和利用,對促進我國雞種業(yè)自主發(fā)展具有重要意義。